茶树是一种异花授粉植物,在遗传特性上是高度杂合的,这是因为种子中的胚是从亲本的雌蕊和花粉得到不同的染色体组合,所以在遗传上不同于两个亲本。在田间条件下相应地出现生长状况的不一致性。相反,营养繁殖和体细胞再生体的植株只含有亲本的遗传信息。因此用无性繁殖法育苗时,茶园中的群体生长便很大程度上表现为均匀和整齐一致。
1.茶籽萌发生理
刚采收的茶籽,即使放在适宜的条件下,也不能萌发,这是因为茶籽正处于休眠状态、茶籽休眠的主要特点与芽休眼相似,是生长的中止。茶籽休眠也是对不良环境条件适应的有效手段。由于休眠的存在,使得种子不会在秋季采收后的不利环境条件下萌发,而只有当外界条件适宜时,才能萌发。通过休眠,种子能巧妙地避免寒冷与干燥等不利条件的影响,因而能够在低温干旱的环境下安全地生存。
在生产上,茶籽播种前常采用浸种催芽,提高茶籽生活力。凡经过水选浸种的可以提前11天左右发芽,增进发芽率达13%。茶籽种皮较厚,经过浸种后,组织变松软,透性增加,渗透压增大,有利于气体交换,有利于水分的吸收,因而内在有机物质因吸水而分解,使营养物质增加,这些都有利于萌发。茶籽发芽过程中最重要的生理活性,是胚恢复生长并发育为独立的幼苗,茶籽开始发芽时所发生的主要变化有:茶籽发生水合作用;呼吸作用增加;酶的周转加快;核酸增加;贮藏物质转化为可溶性产物并运输到胚中,用于合成细胞的组成部分,细胞分裂次数增加,体积也随之增大,最后分化为组织和器官。
(1)茶籽萌发过程中的水合作用
茶籽必须吸水才能增加原生质的水合作用,并启动与发芽有关的代谢作用链。吸水使坚硬的种壳变软,子叶、胚吸水膨胀,种壳破裂,使胚根最先露出。不论茶籽原有含水量多少,要达到破壳萌发,一般含水量要达50~60%。茶籽萌发过程中吸水有一定阶段性,先高后低,到萌芽出土,含水又有回升。休眠期的茶籽含水量约为20%,到破壳期露胚根时含水量上升到50~60%,以后吸水转缓,到幼苗出土时含水量达70%~75%。这是由于萌发初期子叶原生质胶状物质急速转化为溶胶状态,需要大量水分。胚根、胚芽露出时,因新组织能吸收部分水分,含水量稍有下降。胚芽出土伸长期,细胞扩大,水分又增加。
(2)茶籽萌发过程中的呼吸作用
休眠期茶籽的吸氧量特别少,但当茶籽萌发吸水时就迅速增加,一般和吸水速率呈相关性。但当茶籽呼吸活性增加之后,对氧的吸收即趋稳定。
呼吸作用包含主要是淀粉、糖、蛋白质、脂肪等有机成分的氧化分解,同时产生大量ATP形式的能量,用于合成种子储藏组织内贮备养料分解时所需要的酶,以及随之而来的幼苗细胞成分的形成。
①碳水化合物的变化 茶籽休眠时含有少量淀粉酶,在发芽初期,不溶性的淀粉和贮藏糖类转变为可溶性糖类、以后随着前发过程的进展,淀粉酶和磷酸化酶的活性增强,因此淀粉含量明显减少,比休眠时大约减少一半以上,同时可溶性糖类从子叶组织运往胚的生长部分。
②蛋白质和有机酸的转化 茶籽含蛋白质约10%左右,茶籽萌发新组织,氮源来自于叶贮藏的蛋白质。贮藏蛋白质的减少伴随着氨基酸和酰胺的增加,接着在胚的各生长部分合成新的蛋白质。茶籽萌发过程中,蛋白质含量显著减少,由休眠到前发约减少50%。而氨基酸到萌发时增加到34%左右,有的可增至60~70%。变化进程如图。
茶籽萌芽过程中氨基酸和蛋白质的变化
茶籽除含氨基酸外,还有柠檬酸、苹果酸和草酸等各种有机酸。其变化进程是,休眠茶籽中柠檬酸的含量占有机酸含量的绝大部分,萌发40天以后的幼苗,柠檬酸大量增加,并同时形成苹果酸和天门冬酰胺,此时,苹果酸大部分存在子叶中。萌发后的幼苗根系苹果酸、草酸的含量比茎多;在60天的幼苗中可见到少量奎宁酸的合成,并由茎部转入叶部,它可促进多酚类化合物的合成。
③脂肪的变化 茶籽含粗脂肪约25~35%,到前发时,含量就逐渐下降,胚根胚芽出现时,比原始量减少40%。
贮藏在茶籽内的脂肪首先在酯酶作用下水解为甘油和脂肪酸。水解产生的脂肪酸有的重新用于合成磷脂和糖脂,这些物质是细胞器和膜的必需成分。但是,大部分脂肪酸则转化为乙酸输酶A,然后经逆转的糖酵解途径合成糖。
(3)茶籽萌发过程中的核酸变化
幼苗生长时需合成蛋白质。核酸在细胞核内起着遗传信息的贮存和表达的作用,此外,在蛋白质的合成中也有重要作用。一般而言,发芽时子叶中的核酸减少,胚中核酸增加。
(4)茶籽萌发过程中酶活性和多酚类化合物的变化
茶籽由休眠到萌发,由于氧化还原作用而产生了各种酶,如过氧化氢酶、过氧化物酶、多酚氧化酶等。休眠茶籽的胚、子叶和皮膜中存有过氧化物酶,没有多酚氧化酶。而过氧化物酶主要在胚中,贮存量比子叶约多1倍。但经过萌发后,不但形成多酚氧化酶,而且过氧化酶随着呼吸作用的增加而增加。
茶树新陈代谢以酚类化合物——茶单宁转化为主,茶籽休眠时有少量茶单宁,这主要是在胚发育过程中形成的。当茶籽吸胀后便把贮藏物转化为酚类化合物,当叶片形成时茶多酚含量迅速增加,这是由于茶多酚的形成主要依赖叶片的缘故。